Evolución
De Enciclopedia Católica
Contenido
- 1 Los Católicos y la Evolución
- 2 Historia y Fundamentos Científicos
- 2.1 Historia de las Teorías Científicas sobre la Evolución
- 2.2 Definición de Especie
- 2.3 Variación y Hechos Experimentales Relativos a la Evolución de las Especies
- 2.4 Argumento Paleontológico
- 2.5 Argumento Morfológico
- 2.6 Argumento Ontogenético
- 2.7 Argumento Biogeográfico
- 2.8 Conclusiones Generales
Los Católicos y la Evolución
Una de las cuestiones más importantes para todo católico educado de hoy es: ¿Qué hemos de pensar sobre la teoría de la evolución? ¿Acaso hemos de rechazarla como sin fundamento o enemiga del cristianismo, o más bien hemos de aceptarla como una teoría establecida del todo compatible con los principios de una concepción cristiana del universo?
Debemos distinguir cuidadosamente entre los diferentes significados de las palabras teoría de la evolución para poder dar una respuesta clara y correcta a esta interrogante. Distingamos (1) entre la teoría de la evolución como una hipótesis científica y como una especulación filosófica; (2) entre la teoría de la evolución basada en principios teístas y la basada en fundamentos materialistas y ateístas; (3) entre la teoría de la evolución y el Darwinismo; (4) entre la teoría de la evolución aplicada a los reinos animal y vegetal y aplicada al ser humano.
Hipótesis científica vs especulación filosófica: Como una hipótesis científica, la teoría de la evolución busca determinar una sucesión histórica de varias especies de plantas y animales en nuestra tierra, y, con la ayuda de la paleontología y otras ciencias, tales como la morfología comparativa, la embriología y la bionomía, con el fin de demostrar que en el transcurso de las diferentes épocas geológicas, estas especies evolucionaron gradualmente desde sus inicios por causas naturales puramente de su desarrollo específico. La teoría de la evolución, entonces, como hipótesis científica, no considera las especies de plantas y animales actuales como formas directamente creadas por Dios, sino como resultado final de una evolución de otras especies existentes en períodos geológicos anteriores. Por lo tanto, es llama la “teoría de la evolución” o “la teoría de la descendencia” ya que implica la descendencia de las presentes especies de otras ya extintas. Esta teoría se opone a la teoría de la constancia que asume la inmutabilidad de las especies orgánicas. La teoría científica de la evolución, entonces, no se involucra con el origen de la vida. Simplemente investiga las relaciones genéticas de especies sistemáticas, géneros y familias y se propone colocarlos de acuerdo a las series de descendencia naturales (árboles genéticos).
¿Qué tan basada en hechos observados está la teoría de la evolución? Se entiende que aún solo es una hipótesis. La formación de nuevas especies se observa directamente solo en unos cuantos casos, y solamente en referencia a las formas que están íntimamente relacionadas; por ejemplo, las especies sistemáticas de género planta Oenothera, y del género escarabajo Dimarda. Sin embargo, no es difícil dar una prueba indirecta de alta probabilidad para la relación genética de muchas especies sistemáticas entre ellas y con formas fósiles, como ocurre en el desarrollo genético del caballo (Equidae), de las amonitas, y de muchos insectos, especialmente de aquéllos que viven como “huéspedes” con hormigas y termitas, y que se ha adaptado de muchas maneras con anfitriones. Al comparar las pruebas científicas de la probabilidad de la teoría de la evolución, encontramos que ellos crecen en número y en peso, conforme es más pequeño el círculo de formas en consideración, pero se vuelven cada vez más débiles si incluimos un mayor número de formas, tales como las comprendidas en una clase o en un sub-reino. De hecho, no existe ninguna evidencia de la descendencia genética común de todas las plantas y animales de un mismo organismo primitivo. Por eso, hay más botánicos y zoólogos que consideran la evolución poligenética (polifilética) como más aceptable que una monogenética (monofilética). En la actualidad, sin embargo, es imposible decidir cuántas series genéticas independientes han de ser aceptadas en los reinos animal y vegetal. He ahí el meollo de la teoría de la evolución como hipótesis científica. Está en perfecta concordancia con el concepto cristiano del universo; pues la Sagrada Escritura no nos dice en qué forma las especies de plantas y de animales existentes en la actualidad fueron creadas originalmente por Dios. Tan temprano como 1877, Knabenbauer afirmó “que no hay objeción en lo que concierne la fe, en suponer la descendencia de toda especie animal y vegetal de unos cuantos tipos” (Stimmen aus Maria Laach, XIII, p. 72).
Ahora bien, pasando a la teoría de la evolución como especulación filosófica, la historia de los reinos animal y vegetal en nuestra tierra no es más que una pequeña parte de la historia de todo el planeta. De igual manera, el desarrollo geológico de nuestra tierra no constituye sino una pequeña parte de la historia del sistema solar y del universo. La teoría de la evolución como concepto filosófico considera la historia entera del cosmos como un desarrollo armónico, producido por leyes naturales. Este concepto está en concordancia con la visión cristiana del universo. Dios es el Creador del cielo y de la tierra. Si Dios produjo el universo por un acto creador singular de su Voluntad, entonces su desarrollo natural por medio de leyes implantadas en él por el Creador, es para mayor gloria de su Poder y Sabiduría Divinos. Santo Tomás dice: “La potencia de la causa es mayor entre más remotos los efectos a los que se extiende.” (Summa c. Gent., III, c1xxvi); y Suarez: “Dios no interfiere directamente con el orden natural, allí donde las causas secundarias son suficientes para producir el efecto deseado.” (De opere sex dierum, II, c.x, n.13). A la luz de este principio de la interpretación cristiana de la naturaleza, la historia de los reinos vegetal y animal en nuestro planeta es, por decirlo así, un versículo en un volumen de un millón de páginas en que el desarrollo natural del cosmos está descrito y sobre cuya portada está escrito: “En el principio Dios creó el cielo y la tierra.”
Teorías teístas de evolución vs. teorías ateístas: La teoría de la evolución citada antes, se basa en un fundamento teísta. A diferencia de esto, existe otra teoría que tiene bases materialistas y ateístas, cuyo primer principio es la negación de un Creador como persona. La teoría ateísta de la evolución es ineficaz para dar cuenta de los primeros inicios del cosmos o de la ley de su evolución ya que no admite ni creador ni legislador. Por otra parte, la ciencia natural ha probado que la generación espontánea –es decir la génesis independiente de un ser viviente a partir de materia no viviente—contradice los hechos observados. Por esta razón, la teoría teísta de la evolución postula una intervención por parte del Creador en la producción de los primeros organismos. Cuándo y cómo fueron implantadas las primeras semillas de la vida, no lo sabemos. La teoría cristiana de la evolución también demanda un acto creador para el origen del alma humana, ya que el alma no puede tener su origen en la materia. La teoría ateísta de la evolución, por el contrario, rechaza el supuesto de un alma separada de la materia, y por lo tanto se hunde en un simple y sencillo materialismo.
La teoría de la evolución vs. el darwinismo: El Darwinismo y la teoría de la evolución no son de ninguna manera conceptos equivalentes. La teoría de la evolución fue propuesta antes de Charles Darwin, por Lamarck (1809) y Geoffrey de St Hilaire. Darwin en 1859, le dio una nueva forma tratando de explicar el origen de las especies por medio de la selección natural. De acuerdo con esta teoría, la reproducción de nuevas especies depende de la supervivencia del más fuerte en la lucha por la existencia. La teoría de la selección de Darwin es darwinismo –en el sentido más estricto y preciso de la palabra. Como teoría, es inadecuada científicamente ya que no da razón del origen de atributos adaptados para el propósito, lo cual debe remitirse a las causas originales, interiores de la evolución. Haeckel, junto con otros materialistas, amplió esta teoría de la selección a una idea filosófica del mundo, intentando así explicar toda la evolución del cosmos mediante la supervivencia azarosa del más fuerte. Esta teoría es darwinismo en el segundo y más amplio sentido de la palabra. Es esa forma ateísta de la teoría de la evolución que fue señalada arriba (en el numeral 2) como insostenible. El tercer significado del término darwinismo surgió de la aplicación de la teoría de la selección al ser humano, la cual es igualmente imposible de aceptar. En cuarto lugar, el darwinismo con frecuencia, en el uso popular, representa la teoría de la evolución en general. Este uso de la palabra se basa en una confusión evidente de ideas, y debe, por lo tanto, dejarse de lado.
Evolución humana vs. evolución animal y vegetal: ¿Hasta qué punto la teoría de la evolución es aplicable al hombre? Que Dios debió haber hecho uso de causas originales, evolutivas y naturales en la producción del cuerpo del ser humano, es per se no improbable, y fue propuesto por San Agustín (Vea Agustín de Hipona, San, bajo V. Agustinismo en la historia). Las pruebas actuales de que el cuerpo humano desciende de los animales son sin embargo, inadecuadas y especialmente con respecto a la paleontología. Y el alma humana no puede haber derivado, mediante la evolución natural, de seres brutos, ya que es de naturaleza espiritual; por lo cual, hemos de referir su origen a un acto creador de parte de Dios.
Historia y Fundamentos Científicos
El mundo de los organismos comprende un gran sistema de formas individuales generalmente clasificadas según semejanzas estructurales en reinos, clases, órdenes, familias, géneros y especies. La especie es considerada como la unidad del sistema. Se designa con un nombre doble, el primero de los cuales indica el género, por ejemplo, canis familiaris, el perro, y canis lupus, el lobo. Al comparar las especies de hoy en día con sus representantes fósiles en las capas geológicas, encontramos que difieren entre sí cuanto más retrocedamos en el registro geológico. Para explicar este hecho notable, se han propuesto dos teorías, una que mantiene la estabilidad y creación especial de las especies, la otra, la inestabilidad y la evolución, o relación genética, de las especies. Como se desprende de la sección anterior de este artículo, la principal diferencia entre las dos teorías consiste en esto: que la teoría de la evolución deriva las especies de hoy en día mediante un desarrollo progresivo a partir de uno o más tipos primitivos, mientras que la teoría de la constancia insiste en la creación especial de cada especie verdadera. Generalmente se admite que la determinación de las formas genéticas depende en gran medida de las opiniones subjetivas y la experiencia del naturalista.
Aquí fijaremos nuestra atención en la historia y los fundamentos científicos de la teoría biológica de la evolución, dejando a otros todas las discusiones puramente filosóficas y teológicas.
Antes de comenzar, deseamos recordarle al lector la importante distinción presentada en la primera parte, que la teoría general que se refiere al mero hecho de la evolución debe distinguirse bien de todas las teorías especiales que intentan explicar el alegado hecho al atribuirlo. a ciertas causas, como la selección natural, la influencia del medio ambiente y otras similares. En otras palabras, un evolucionista —es decir, un defensor de la teoría científica general de la evolución—no es eo ipso un darwiniano, un lamarckiano o un adherente de ningún sistema evolutivo especial. No menos importantes son las otras definiciones y distinciones destacadas anteriormente en la parte 1 de este artículo.
Historia de las Teorías Científicas sobre la Evolución
El desarrollo histórico de las teorías científicas sobre la evolución puede dividirse en tres períodos. Lamarck es la figura principal del primer período, el cual termina con una victoria casi completa de la teoría de la constancia (1830). El segundo período comienza con el “Origen de las Especies” (1859) de Darwin. La idea de la evolución, y en particular la teoría de la selección natural de Darwin, entra a cada departamento de las ciencias biológicas y en gran medida las transforma. El tercer período es una época de reacción crítica. Por lo general se considera que la selección natural es insuficiente para explicar el origen de nuevos caracteres, mientras que la idea de Lamarck y G. Saint-Hilaire se ponen en boga. Además se prueba experimentalmente la teoría de la evolución. Bateson, Hugo de Vries y Morgan son representantes típicos del período.
Primer Período:
Linneo basó su importante "Systema naturæ" en el principio de la constancia y la creación especial de cada especie —"Species tot numeranus quot diversæ formæ in principio sunt creatæ" ("Philosophia botanica", Estocolmo, 1751, p. 99). Pues, "al contemplar las obras de Dios, queda claro para todos que los organismos producen descendientes perfectamente similares a los padres” ("Systems", Leipzig, 1748, p. 21). Linneo tuvo una vasta influencia sobre los naturalistas de su época. Así, su principio de la constancia de las especies fue reconocido universalmente, y aún más porque parecía estar conectado con el primer capítulo de la Biblia.
Georges Louis Leclerc Buffon (1707- 88), el "sugestivo" autor de la "Histoire naturelle générale et particuliére", fue el primero en disputar sobre bases científicas el dogma de Linneo. Hasta 1761 él había defendido la teoría de la constancia, pero entonces se convirtió en un evolucionista extremo, y finalmente afirmó que a través de la influencia directa del ambiente las especies podían sufrir múltiples modificaciones de estructura. Opiniones similares fueron expresadas por el alemán Gottfried Reinhold Treviranus en su obrak "Biologie oder Philosophie der lebenden Natur" (1802), y por "el poeta de la evolución", J. W. Goethe (1749-1832). Sin embargo, ninguno de estos hombres desarrolló los detalles de una teoría definida. Lo mismo se puede decir del abuelo de Charles Darwin, Erasmo Darwin (1731-1802), médico, poeta y naturalista, el primero que parece haber anticipado las principales opiniones de Lamarck. "Todos los animales sufren transformaciones que se producen en parte por sus propios esfuerzos en respuesta a los placeres y los dolores, y muchas de estas formas y propensiones adquiridas se transmiten a su posteridad" (Zoonomia, 1794).
Jean-Baptiste de Lamarck (b. 1744) fue el científico fundador de de la teoría moderna de la evolución y su forma especial, conocida como “lamarquismo”. A la edad de cuarenta y nueve años Lamarck fue elegido profesor de zoología de invertebrados en el Jardin des Plantes (París). En 1819 quedó completamente ciego, y murió diez años después en gran pobreza y descuidado social y científicamente por sus contemporáneos. Las principales ideas de su teoría aparecen en su "Philosophie zoologique" (1809) y su "Histoire des animaux sans vertèbres" (1816-22). Lamarck disputa la inmutabilidad de caracteres específicos y niega que haya algún criterio objetivo para determinar, con algún grado de precisión, cuáles formas deben ser consideradas como verdaderas especies. En consecuencia, según él, el nombre “especie” tiene solo un valor relativo. Se refiere a una colección de individuos similares "que la génération perpétue dans le même état tant que les circonstances de leur situation ne changent pas assez pour fair varier leurs habitudes, leur charactère et leur forme" (N.T.: que la generación se perpetúa en el mismo estado en que las circunstancias de su situación no cambian lo suficiente como para variar sus hábitos, su carácter y su forma.”) (Phil. zool., I, p. 75).
Pero ¿cómo se transforman las especies en nuevas especies? En cuanto a las plantas, Lamarck cree que todos los cambios de estructura y función se deben a la influencia directa del medio ambiente. En los animales, las condiciones cambiantes del medio ambiente hacen surgir nuevos deseos y nuevas actividades. Se producirán nuevos hábitos e instintos, y a través del uso y desuso los órganos pueden fortalecerse o debilitarse, adaptarse nuevamente a los requisitos de las nuevas funciones o desaparecer. Los cambios adquiridos se transmiten a la descendencia por el fuerte principio de herencia. Así, la red en los pies de las aves acuáticas se adquirió mediante el uso, mientras que los llamados órganos rudimentarios, por ejemplo, los dientes de la ballena barbada, los pequeños ojos del topo, se redujeron a su condición imperfecta por desuso. Lamarck no incluyó el origen del hombre en su sistema. Expresó su creencia en la abiogénesis, pero al mismo tiempo sostuvo que "rien n'existe of the volonté du sublime Auteur de toutes choses" " (N.T.: nada existe excepto por la voluntad del sublime Autor de todas las cosas) (Phil. zool., I, p. 56).
La teoría de Lamarck no estaba suficientemente apoyada por los hechos. Además, no ofrecía una explicación satisfactoria sobre el origen y desarrollo de nuevos órganos, aunque él no le atribuyó el efecto a un simple deseo del animal. Finalmente, no ofreció ninguna prueba de su posición de que los caracteres adquiridos son heredados. Lamarck tuvo muy poca influencia sobre su propio tiempo. Poco después de su muerte tuvo lugar la famosa discusión entre Geoffroy Saint-Hilaire y Cuvier. Como professor de zoología de vertebrados Saint-Hilaire (1722-1844) había sido colega de Lamarck durante mucho tiempo. Saint-Hilaire afirmaba la mutabilidad de las especies, pero le atribuía la influencia de su evolución al "mundo ambiental". Además, a fin de explicar la discontinuidad de las especies, imaginó que el ambiente podía producir cambios repentinos en los caracteres específicos del embrión (Filosofía anatómica, 1818). En 1830 G. Saint-Hilaire presentó a la Academia Francesa de Ciencias su doctrina de la unidad universal del plan y la composición en el reino animal. Cuvier se opuso a él con su famosa teoría de los cuatro planes estructurales de organización ("embranchements") y mostró que su adversario había confundido la semejanza con la unidad. Cuvier presentó hechos convincentes en apoyo de su actitud; Saint-Hilaire no lo hizo; eso resolvió el problema. La teoría de la evolución fue oficialmente abandonada. Los naturalistas abandonaron la especulación y durante una década volvieron al estudio casi exclusivo de hechos positivos. Un solo escritor de alguna celebridad, Bory de St. Vincent (1789-1846) tomó las doctrinas de Lamarck, pero no sin modificarlas al insistir en la constancia final de caracteres específicos a través de la herencia. Isidore Saint-Hilaire (1805-61), quien compartió las opiniones de su padre sobre el medio ambiente y la herencia, defendió una teoría muy moderada sobre la evolución. Él asumió una variabilidad limitada de especies de acuerdo con la variabilidad del medio ambiente.
Segundo Período:
El libro de Charles Robert Darwin, sobre el “Origen de las especies por medio de la selección natural o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida”, publicado el 24 de noviembre de 1859, marca una nueva época en la historia de la idea de la evolución. Aunque los principales factores de la teoría de Darwin, a saber, "lucha, variación, selección", habían sido enunciados por otros, fue principalmente Darwin quien primero los combinó en un sistema que trató de respaldar mediante una base empírica extensa. Ayudado por un grupo de amigos influyentes, logra adquirir un reconocimiento casi universal para la teoría general de la evolución, aunque su teoría especial de la selección natural perdió gradualmente gran parte del significado que se le atribuye, especialmente por parte de los seguidores extremos de Darwin. Charles Robert Darwin nació en Shrewsbury, el 22 de febrero de 1809. Desde 1831-36 acompañó como naturalista a una expedición científica inglesa a América del Sur. En 1842 se retiró a su villa en Down en Kent, donde escribió sus numerosas obras. Murió el 19 de abril de 1882, y fue enterrado en la Abadía de Westminster a unos pocos pies de distancia de la tumba de Newton.
Las observaciones biogeográficas en su viaje a Sudamérica llevaron a Darwin a abandonar la teoría de la creación especial. “Había sido impresionado profundamente,” dice en su Autobiografía, “al descubrir en la formación pampeana grandes fósiles de animales cubiertos con una armadura como la existente en los armadillos; en segundo lugar, por la manera en que los animales aliados se reemplazan entre sí al proceder hacia el sur sobre el continente; y, en tercer lugar, por el carácter sudamericano de la mayoría de las producciones del archipiélago de Galápagos y más especialmente por la forma en que difieren ligeramente en cada isla del grupo. Era evidente que tales hechos solo podían explicarse con la suposición de que las especies se modificaban gradualmente". Con el fin de explicar la transformación, en julio de 1837 Darwin comenzó un estudio sistemático de numerosos hechos respecto a los animales domesticados y las plantas cultivadas. Pronto se dio cuenta de que la selección era la piedra angular del éxito del hombre en la creación de razas útiles, es decir, criando solo a partir de variaciones útiles. Pero para él seguía siendo un misterio cómo se podían aplicar las selecciones a los organismos que viven en la naturaleza.
En octubre de 1838 Darwin leyó el “Ensayo sobre Población” de Malthus y entendió de inmediato que en la lucha por la existencia descrita por Malthus “"las variaciones favorables tenderían a preservarse y las desfavorables, a destruirse, y que el resultado de esta selección o supervivencia sería la formación de nuevas especies". La lucha misma se le apareció como una consecuencia necesaria de la alta tasa a la cual los seres orgánicos tienden a aumentar. El resultado de la selección, es decir, la supervivencia de las variaciones más adecuadas, se suponía que se transmitía y acumulaba a través del principio de herencia. De esta manera Darwin definió y trató de establecer la teoría de la selección natural. Mucho después de haber venido a Down, le agregó un complemento importante. La formación de nuevas especies implica que los seres orgánicos tienden a divergir en carácter a medida que se modifican. Pero, ¿cómo podría explicarse esto? Darwin contestó: Porque la descendencia modificada de todas las formas dominantes y crecientes tiende a adaptarse a muchos lugares altamente diversificados en la economía de la naturaleza. En resumen, según Darwin, las especies se transforman continuamente "por la preservación de las variaciones que surgen y son beneficiosas para el ser en sus condiciones de vida", es decir, por la supervivencia del más apto, el que debe considerarse "no el exclusivo", pero sí "el medio de modificación más importante ". A medida que sus estudios y observaciones avanzaban, Darwin perdió su creencia casi exclusiva en su propia teoría, tal como la sostuvo en 1859, y gradualmente adoptó, al menos como causas secundarias en el origen de las especies, el factor de Lamarck de la herencia de los efectos de uso y desuso y el factor Buffon de la acción directa del medio ambiente, especialmente en el caso del aislamiento geográfico de las especies.
En cuanto a la especie humana, tan temprano como en 1837 a 1838 Darwin opinaba que tampoco era una creación especial, sino un producto de procesos evolutivos. Los numerosos hechos que, según Darwin, podrían adaptarse para fundamentar sus puntos de vista aparecen en su obra, "El descenso del hombre" (1871). Como trabajo complementario a "El origen de las especies", Darwin publicó (1868) "La variación de los animales y las plantas bajo domesticación", que contiene muchos datos valiosos y discusiones teóricas sobre la variación y la herencia. El principio de la selección natural es ciertamente un factor muy útil para eliminar variaciones que no están bien adaptadas a su entorno, pero la acción es meramente negativa. El punto principal (que es el origen y el desarrollo teleológico de las variaciones útiles) queda sin tocar por la teoría, como lo ha indicado el propio Darwin. Además, no se presenta ninguna prueba de que las variaciones deben acumularse en la misma dirección y que el resultado debe ser una forma superior de organización. Por el contrario, como señalaremos más adelante, la evidencia experimental del período post-darwiniano ha fallado en probar la afirmación de Darwin. Sin embargo, es bueno notar que Darwin no quiso atribuir al azar el origen y la supervivencia de las variaciones útiles. Esa palabra, declara, es una expresión totalmente incorrecta que simplemente sirve para reconocer claramente nuestra ignorancia de la causa de cada variación particular. Es cierto que más tarde parece haber abandonado la idea de diseño. "El viejo argumento falla", dice en su "Autobiografía" (1876), " ahora que se ha descubierto la ley de la selección natural". Del mismo modo, su creencia en la existencia de Dios, que era fuerte en él cuando escribió el "Origen", parece haber desaparecido de su mente en el transcurso de los años. En 1874 confesó: "Yo, por mi parte, debo contentarme con seguir siendo agnóstico".
De los numerosos amigos de Darwin que contribuyeron mucho al desarrollo y difusión de sus teorías, mencionamos en primer lugar a Alfred Russel Wallace, cuyo ensayo sobre la selección natural se leyó ante la Linnæan Society, en Londres (1 julio 1858) junto con el primer ensayo de Darwin sobre el tema. La principal obra de Wallace, “Darwinism, an Exposition of the Theory of Natural Selection with Some of its Applications" (1889), "trata el problema del origen de las especies en las mismas líneas generales que las adoptadas por Darwin; pero desde el punto de vista alcanzado después de casi treinta años de discusión.” De hecho, el libro es una defensa del darwinismo puro. Wallace, también, asumió el origen animal de la estructura corporal del hombre, pero, contrariamente a Darwin, le atribuyó el origen de las "facultades intelectuales y morales del hombre al invisible universo del espíritu" (darwinismo).
Thomas H. Huxley (1825-1895) fue uno de los más ardientes defensores de las opiniones de Darwin; su libro "Man's Place in Nature" (1863) es una defensa de la "unión del hombre con los brutos en estructura y sustancia". Además de Wallace y Huxley, estaban los geólogos Sir Charles Lyell, el zoólogo Sir John Lubbock y los botanistas Asa Gray y J. D. Hooker, quien apoyó las teorías de Darwin casi desde el principio. Quatrefuges and Dana las aceptaron en parte, pero declararon que no había argumentos a favor del origen animal del hombre. Los puntos de vista de Spencer no son muy diferentes de los de Darwin en sus últimos años. A la selección natural él la llama más acertadamente "la supervivencia del más apto" ("Principios de biología", 1898, I, p. 530). Al tratar de armonizar los factores de evolución de Lamarck y de Darwin, fue uno de los primeros en defender la llamada teoría “neolamarquiana”, que insiste en la influencia directa del entorno y la herencia de los caracteres recién adquiridos.
Antes de entrar a la última fase en el desarrollo de la idea de la evolución, es necesario dedicar algún espacio a los defensores extremos del darwinismo en Alemania. Ernst Haeckel, de Jena, es, en cierto sentido el fundador de la ciencia de la filogenia, que busca, al menos a modo de hipótesis, determinar la relación genética de las especies pasadas y presentes. En 1868 Darwin le escribió a Jaeckel: “Tu audacia a veces me hace temblar.” Esto se refiere especialmente a la filogenia, que de hecho es una estructura apriorística a menudo contradicha, y en casi ningún punto apoyada, por el experimento y la observación. El átomo de carbono tetraédrico es, según Haeckel, la fuente externa de toda la vida orgánica. A través de la abiogénesis se dice que se formaron ciertos organismos más primitivos, como las "moneras", que Haeckel describió como seres unicelulares sin estructura y sin ninguna diferenciación nuclear. Durante épocas de duración desconocida, estas masas simples de protoplasma se han convertido en plantas y animales superiores, incluido el hombre. Como uno de sus principales argumentos, Haeckel se refiere a la llamada "ley biogenética del desarrollo". La alegada ley mantiene que la ontogenia es una corta y rápida repetición de la filogenia, es decir, las etapas en el desarrollo individual de un organismo corresponden más o menos a las etapas por las que pasaron las especies en su evolución. Según Haeckel, las causas del desarrollo son las mismas que las propuestas por Darwin y por Lamarck; pero Haeckel niega la existencia de [Dios]] y rechaza la idea de la teleología.
A nuestros principales científicos no les interesa apoyar las generalidades infundadas de las doctrinas de Haeckel. Incluso han censurado los métodos científicos de Haeckel, más severamente pero con justicia, principalmente sus fraudes, su falta de distinción entre los hechos y las hipótesis, su negligencia en corregir afirmaciones erróneas, su descuido por los hechos que no están de acuerdo con sus concepciones apriorísticas y su desconocimiento de la historia, la física e incluso la biología moderna. También han señalado que la ley biogenética del desarrollo no es de ninguna manera una guía confiable para buscar el origen de la sucesión filogenética de las especies, y que muchas otras teorías sugeridas por Haeckel carecen de fundamento. Pero sobre todo debemos rechazar los escritos populares de Haeckel porque contienen numerosos errores de todo tipo y ridiculizan de manera vergonzosa las convicciones más sagradas y los principios morales del cristianismo. Es un hecho triste que, especialmente a través de la influencia de "Die Welträtsel", se hizo un gran daño a la religión y la moral, especialmente en Alemania y en los países angloparlantes.
El líder actual (1909) del darwinismo extremo es August Weismann, de Friburgo (Vortrage über Descendenztheorie, 2ª ed., 1904), el enérgico opositor de la idea de Lamarck de que los caracteres adquiridos son heredados. Según Weismann, cada carácter individual y específico que puede transmitirse por herencia está preformado y preestablecido en la arquitectura de ciertas partículas ultramicroscópicas que comprenden la cromatina de las células germinales. Debido a diferencias cualitativas, los diversos grupos de estas partículas finales o "bióforos" tienen un poder de asimilación diferente; además, están presentes en diferentes cantidades. En consecuencia, de ahí surgirá una lucha intracelular por la existencia, especialmente después de que las células germinales se unan en la fertilización. El resultado de la lucha será que las partículas más débiles siempre o, a veces, sucumbirán. Así el principio de supervivencia del más apto se transfiere a las células germinales.
Weismann, además, admite una influencia indirecta del medio ambiente sobre las células germinales. Con los fines de explicar los hechos de regeneración y reorganización establecidos por Driesch, Morgan y otros, Weismann recurre en ocasiones a fuerzas desconocidas de afinidades vitales, sin desestimar sus suposiciones completamente materialistas y antiteleológicas. Será superfluo agregar que la teoría de Weismann es una mera hipótesis cuyo fundamento probablemente nunca podrá ser controlado por la observación y el experimento. Pero debe reconocerse que Weismann fue uno de los primeros en señalar la conexión intrínseca entre la evolución de las especies y la ciencia de la célula.
Como adversarios científicos extremos del darwinismo y la evolución, mencionamos sobre todo al botánico Albert Wiegand y al zoólogo y paleontólogo Louis Agassiz, el reconocido adversario de Asa Gray. Estos hombres produjeron muchos argumentos excelentes contra los defensores extremos del darwinismo puro, pero probablemente al prestar demasiada atención a los fundamentos extremadamente débiles de la teoría actual del desarrollo general mediante pequeños cambios, rechazaron casi por completo la evolución. El representante más reciente (a 1909) de tales puntos de vista extremos es el zoólogo Albert Fleischmann, que se ha convertido en un completo agnóstico científico.
Tercer Período:
Solo a fines del siglo XIX el tercer período en la historia de la teoría de la evolución biológica asumió la forma que lo marca como una nueva época. Su camino fue preparado por el hecho de que con el transcurso del tiempo dos clases de naturalistas se estaban acercando entre sí. Por un lado estaban aquellos cuyo trabajo era meramente crítico, discriminando claramente entre el darwinismo y la evolución, y por otro lado, aquellos que prestaban su indivisa atención al trabajo de investigación experimental. Solo en esa época las dos clases se unieron y, en hombres como De Vries, Bateson, Morgan, obtuvieron una asistencia muy eficiente. En la actualidad, se atribuye la mayor importancia a la explicación de las lagunas en las especies, a la adaptación de los organismos al medio ambiente y a la herencia de los caracteres así adquiridos y, sobre todo, a la idea de la segregación y la independencia de los caracteres biológicos, como fue señalado hace casi cincuenta años por Gregor Johann Mendel.
Ya en 1865, K. von Nägeli se pronunció a favor de la teoría general de la evolución y en contra del darwinismo. Según él, la evolución progresiva requería leyes de desarrollo intrínsecas, que, sin embargo, como agregó, debían buscarse en las fuerzas moleculares. La selección natural por sí sola solo podría eliminar, es decir, solo podría explicar la supervivencia de los más útiles, pero no su origen. Al igual que Spencer, Nägeli fue un decidido precursor del neolamarckismo. Esta teoría, que ahora es defendida por muchos evolucionistas, intenta reconciliar el principio de Lamarck del uso y desuso de los órganos con la teoría de Saint-Hilaire sobre la influencia de las circunstancias externas. Hay muchos evolucionistas que defienden esta opinión, tales como Th. Elmer, Packard, Cunningham, Cope. Sin embargo, la evidencia experimental para el fundamento del neolamarckismo —es decir, la herencia de los caracteres adquiridos— todavía es deficiente, o al menos está fuertemente debatida. La obra más importante de Nägeli, "Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre", apareció en 1884. El embriólogo K. E. von Baer, quien no compartía las opinions antiteleológicas de Nägeli, se oponía no menos enérgicamente a la teoría de la selección natural de Darwin porque, según argüía, esa teoría no explica la teleología y la correlación, y al mismo tiempo contradice la persistencia de especies y variedades. También controvirtió vigorosamente el sistema de Haeckel, especialmente su ley biogenética del desarrollo, pero mantuvo la transformación de las especies dentro de ciertos límites a través de cambios graduales y repentinos.
Esto nos lleva a la teoría de la evolución saltatoria que hoy es fuertemente defendida por Bateson, de Vries y otros. Algunos de los primeros exponentes científicos de este punto de vista fueron R. von Kölliker y St. George Mivart. En su obra “On the Genesis of Species” (1871) Mivart propuso una serie de argumentos convincentes contra la opinión del poder de la selección natural como factor predominante. Según él, las especies nacen repentinamente y se originan por alguna fuerza innata, que funciona ordenadamente y con diseño. Mivart admite que las condiciones externas desempeñan un papel importante en estimular, evocar y, de alguna manera, determinar los procesos evolutivos. Pero la transformación de las especies se producirá principalmente, si no exclusivamente, por algún afecto constitucional del sistema generativo de las formas parentales, una hipótesis que Mivart extendería también a la primera génesis del cuerpo del hombre.
Hugo de Vries (Die Mutationstheorie, 1901-02) es, junto con Bateson, Reinke y Morgan, un típico representante de los exponentes de la teoría moderna de la evolución saltatoria. Primero se esforzó por mostrar experimentalmente que las nuevas especies no pueden surgir por selección. Luego intentó demostrar el origen de las nuevas formas mediante la evolución saltatoria. La ilustración principal para establecer su teoría de la "mutación" fue la flor grande, onagra verspertina (Œnothera Lamarckiana). Th. H. Morgan ("Evolution and Adaptation", 1903) resume esta visión de la siguiente manera: "Si suponemos que aparecen repentinamente nuevas mutaciones y variaciones "definitivamente" heredadas, algunas de las cuales encontrarán un entorno en el que están más o menos adaptadas, podemos ver cómo puede haber ocurrido la evolución sin suponer que se formaron nuevas especies a través de un proceso de competencia. La prueba suprema de la naturaleza es la supervivencia. Crea nuevas formas para llevarlas a esta prueba a través de la mutación y no remodela las formas antiguas a través de un proceso de selección individual.” Veremos que De Vries sobrestimó la importancia de sus experimentos. Sin embargo, no se puede negar que se ha convertido a través de su método en un maestro para la investigación experimental de los problemas de la evolución. Su análisis del concepto de especie es de valor especial, aunque probablemente su mayor servicio sea el redescubrimiento de las leyes de Mendel y su introducción al ámbito de las investigaciones biológicas.
Los primeros precursores de Mendel fueron los primeros hibridistas científicos J. G. Köhlreuter (1733-1806) y T. A. Knight (1758-1838). Los resultados de Köhlreuter son de especial interés porque, a través del cruce repetido de un híbrido con el polen o los óvulos de uno de los padres, aparecieron formas que volvieron cada vez más a las características del padre respectivo. K. F. von Gärtner (1772-1850) fue el escritor más prolífico sobre hibridismo de su época, aunque no sobrepasó a Köhlreuter en cuanto a los resultados positivos de su investigación experimental. El ensayo de C. Naudin sobre la hibridez en las plantas (1862) representó un avance considerable. El autor señaló que los hechos de la reversión de los híbridos a las formas específicas de sus padres, cuando se cruzan repetidamente con estos últimos, se explican naturalmente por la hipótesis de la segregación de las dos esencias específicas en los granos de polen y óvulos de híbridos (Leck). Esto se formó después de años no pequeña parte del descubrimiento de Mendel, que de hecho es uno de los resultados más brillantes de la investigación experimental.
Gregor Johann Mendel nació el 22 de julio de 1822 en Heinzendorf, cerca de Odrau (Silesia austriaca). Después de terminar sus estudios ingresó, en 1843, al monasterio agustino de Brünn. Tras haber sido profesor de ciencias naturales durante catorce años, en 1868 fue elegido abad del monasterio, y murió en enero de 1894. Las célebres memorias de Mendel, "Versuche über Pflanzenhybriden", aparecieron en 1865, pero atrajeron poca atención, y permanecieron desconocidas y olvidadas hasta 1900. Se basaba en experimentos que había realizado durante ocho años en más de diez mil plantas. El resultado principal de estos experimentos fue el reconocimiento de que las peculiaridades de los organismos producían entidades independientes entre sí, de modo que se pueden unir o separar de modo regular. Como dijimos antes, H. de Vries fue el primero en reconocer el valor de la tesis de Mendel. Otros investigadores que han emprendido la misma línea de trabajo son Correns, Tschermak, Morgan y más que ninguno Bateson, el fundador principal del mendelismo, o ciencia de la genética.
Definición de Especie
Antes de la época de Lineo se consideraba que los géneros eran unidades de los reinos vegetal y animal, y se asumía que estos habían sido creados por Dios, mientras que las especies eran descendientes de ellos. El nombre de nomen specificum denotaba la más o menos corta descripción con la que Tournefort y sus contemporáneos distinguían las diferentes especies de géneros. Linneo introdujo el sistema binominal que establece la especie como la unidad del mundo orgánico. Hay tantas especies como había diferentes formas creadas en el principio. La misma norma teórica ya había sido adoptada antes de Linneo por el médico Inglés John Ray (murió en 1678). El criterio práctico para determinar los géneros y especies fue tomado de los rasgos morfológicos característicos. Por ejemplo, la característica genérica esencial de los cuadrúpedos se derivaba de los dientes; la de las aves, del pico. La especie se designaba de una manera similar "mediante la retención de la característica primaria entre las diversas diferencias que separaban a dos individuos de la misma especie." Por lo tanto, el establecimiento de un género o de una especie dependía en última instancia, entonces como ahora, del conocimiento y opiniones subjetivas del que sistematiza.
Todo el sistema era uno artificial precisamente porque se fijaba en una sola característica, dejando el resto fuera de consideración; por ejemplo, en el reino vegetal sólo se consideraba el carácter de la flor. Más tarde Linneo abrigó la idea de que originalmente Dios creó sólo una especie de cada género, y que el resto se había derivado de estas especies originales mediante el cruzamiento. La concepción de las especies de Linneo se vio reforzada por Georges Cuvier, que defendió la inmutabilidad de las categorías que comienzan con las especies hasta los cuatro tipos (embranchement). Fue apoyado en esto, como lo fue más tarde L. Agassiz, por la escasez absoluta de formas intermedias en las capas geológicas. De ahí surgió la teoría de las catástrofes, que a su vez dio lugar a la teoría de la migración. Cuvier salió victorioso de la controversia con Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, quien afirmaba la unidad del plan de la estructura animal y la transición continua de las formas en el reino animal.
Las opiniones prevalentes entre Linneo y Cuvier se dividieron entonces en dos ramas principales: (1) Los “transmutacionistas” más moderados afirmaban que los géneros fueron las unidades creadas originalmente, y de ellos se derivaron todas las especies y variedades. (2) Los seguidores de Linneo, por otro lado, afirmaban que las especies de Linneo fueron las unidades creadas, y de ahí se derivaron las subdivisiones. Luego seguía las escuelas “jordan”, que afirmaban que dentro de las especies de Linneo había lo que ellos llamaban “especies pequeñas”, variables individualmente, pero específicamente inmutables (no conectadas por formas intermedias) y, como tales, a ser consideradas como las verdaderas unidades de las “especies elementales”. Por ejemplo, el Draba verna de Linneo comprende alrededor de 200 “especies elementales”. La norma o criterio de las especies elementales es la experimentalmente probada constancia de los rasgos (es bastante inmaterial cuán pequeños puedan ser) durante una serie de generaciones.
¿Cómo consideraremos estos puntos de vista? Antes de responder a esta pregunta hay que destacar enérgicamente el hecho de que la idea biológica de las especies no tiene nada en común con la concepción bíblica o con la de la filosofía escolástica. La historia de la Creación de Moisés no significa nada más que esto, que en última instancia todos los organismos deben su existencia al Creador del mundo. El “cómo” real no tiene nada que ver con la proposición de fe respecto a la creación. La enumeración de ciertos grupos populares de organismos, tales como los árboles frutales, los animales de tiro y similares, no podía tener otro designio que manifestar a los más simples, así como a la mente más cultivada, la acción del Creador de todas las cosas; al menos, no puede haber ninguna pregunta de una concepción científica de géneros y especies.
El concepto biológico de especies es asimismo removido del concepto filosófico que designa ya sea a las especies metafísicas como a las físicas. El primero es idéntico al integra essentia (Urráburu)—"esencia integral"— de un ser; el segundo se basa en la esencia (fundatur in essentiâ— T. Pesch), y se ha de reconocer por algún atributo (gradus alicujus perfectionis) que permanece constante e inmutable en cada individuo de cada generación y así parece estar necesariamente relacionado con la esencia más íntima del organismo (necessario cum rei naturâ connecti—Haan). Por lo tanto, el concepto de las especies de acuerdo con la Sagrada Escritura, la filosofía y las ciencias, de ninguna manera es un sinónimo para las unidades naturales del mundo orgánico. Y en particular, el primer capítulo del Génesis no se debe relacionar con el "Systema naturæ" de Linneo.
En cuanto al concepto biológico de especies se refiere no hay hasta el momento actual ningún criterio decisivo por el cual podamos determinar en la práctica si un grupo de organismos dado constituyen una especie en particular o no. Las especies genuinas se diferencian entre sí por el hecho de que poseen alguna diferencia morfológica importante que permanece constante durante una serie de generaciones sin la producción de cualquier forma intermedia. Si las diferencias son de menor importancia, pero constantes, hablamos de subespecies (especies elementales, especies Jordan), mientras que las formas intermedias y todas las desviaciones que no son estrictamente constantes están establecidas como variedades. ¿Son aceptables tales distinciones y criterios? Expresiones tales como "considerable", "esencial", "más o menos considerable" significan proposiciones relativas. De aquí se deduce que la determinación morfológica de las especies depende en gran medida de la estimación subjetiva del naturalista y de su profundo conocimiento de la distribución geográfica y hábitos del organismo en cuestión.
De hecho, la fuerza del término especies difiere grandemente en las distintas clases de organismos. Por esta razón el hecho de que las especies no hacen raza cruzada, o al menos que después de un cruce no producen descendencia fértil, se añadió como un criterio auxiliar. Sin embargo, este criterio es uno impracticable en el caso de especies paleontológicas, y en el mundo de las plantas, en particular, tiene muchas excepciones. Por lo tanto, en botánica el criterio auxiliar ha sido limitado al sentido de que dentro de la especie misma la fertilidad siempre mantiene el mismo nivel general, mientras que al cruzar diferentes especies disminuye muy materialmente —proposiciones que no admiten la conversión y en su generalización apenas pueden ser llamadas correctas. En consecuencia, casi parecería que Darwin tenía razón cuando dijo que la idea de la especie era "indefinible". Aun así, no se puede negar que en la naturaleza existen gradaciones definidas y a menudo importantes y lagunas por las que las “especies buenas”, en contradicción a las “especies malas”, son separadas unas de la otras. Lo mismo también se demuestra por las "teorías de mutación" modernas que, debido a diferencias inconexas, admiten un desarrollo de las especies por saltos.
El principio darwiniano de la variabilidad indefinida es contrario a los hechos, que en general muestran que tanto en la naturaleza viva como en las capas geológicas, existen tipos fuertemente discriminados entre sí. Sin embargo, es casi imposible saber cuántos tipos componen el mundo orgánico. Será la tarea de la investigación futura el determinar la afinidad que existe entre los diferentes grupos de organismos, comenzando con el límite inferior de subespecies similares y subiendo a las formas más altas cuyo ascendiente común pueda ser probado. Estas formas más altas, que per se no tienen nada en común con las especies o géneros de Linneo, o con cualesquiera otros grupos sistemáticos, son las verdaderas unidades de la naturaleza; pues están compuestas únicamente de aquellos organismos que están relacionados entre sí sin estar conectados con el resto de la descendencia común. Podemos, si lo deseamos, identificar estas unidades superiores con las "especies naturales" de Wasmann, o formas ancestrales prístinas, pero, según nuestra opinión, ni las especies de Linneo ni ningún otro de los llamados grupos sistemáticos pueden ser considerados como las subdivisiones naturales de las mismas. Las especies de Linneo son realmente indispensables para una clasificación inteligible de los organismos, pero no son adecuadas para la solución de los problemas del desarrollo.
Al concluir esta sección podemos añadir que el mejor ejemplo de una especie natural, y una ratificada por la revelación, es la especie hombre, que, por razón de su amplia gama de variación y la constancia relativa de sus razas, puede ofrecer a muchos un feliz punto de comparación para definir los límites de las especies en los reinos vegetal y animal.
En las siguientes secciones veremos que no puede haber ninguna duda en cuanto a la evolución de las especies, si por especies entendemos tales grupos de organismos como son generalmente llamados por botanistas y zoólogos especies sistemáticas o de Linneo. Pero si por el término especies hemos de entender los grupos de organismos cuyo rango de variabilidad correspondería con el de "la especie humana", entonces creemos que hasta aquí no hay hechos claros a favor de la evolución específica. En particular, se verá que hasta el momento no hay evidencia de hecho en cuanto a un desarrollo ascendente de formas orgánicas, aunque no negamos la posibilidad de ello siempre que se asuma un poder de desarrollo innato, que opere teleológicamente.
Variación y Hechos Experimentales Relativos a la Evolución de las Especies
Por variación generalmente entendemos tres grupos de fenómenos: (1) diferencias individuales; (2) variaciones individuales; (3) formas producidas por cruce y segregación mendeliana. La pregunta es, ¿qué influencia tienen realmente estas variaciones sobre la formación de las especies?
(1) Diferencias Individuales: Las diferencias individuales incluyen todas las desigualdades fluctuantes de un individuo y de todos sus órganos —por ejemplo, el tamaño de las hojas de un árbol, el porcentaje de azúcar contenido en la remolacha e incluso, y más importante, las características morfológicas y fisiológicas. Estas diferencias pueden ser cuantitativas (según el tamaño y el peso), “merísticas” (en cuanto al número) e individualmente cuantitativas (por ejemplo, las formas de montañas y valles de una planta). Por lo general, se reconocen por el hecho de que oscilan alrededor de un determinado medio, del que se desvían de forma inversamente proporcional a su frecuencia, una regla que pertenecen principalmente solo a las diferencias cuantitativas. Según los darwinianos, las diferencias individuales útiles se pueden aumentar de manera indefinida por selección y, finalmente, pueden llegar a ser independientes de ella. De esta manera resultarían nuevas especies: el mismo Darwin a veces consideraba las variaciones individuales como de mayor importancia. La misma opinión es fuertemente respaldada por los evolucionistas modernos, que defienden, al mismo tiempo, una influencia directa del entorno al que un organismo se adapta.
En primer lugar, con el fin de obtener una estimación justa de la influencia de la selección, hay que señalar que no todo lo que se atribuye a la selección se ha originado a través de la selección. Se desconoce el origen de muchas razas puras (por ejemplo, las palomas) y, por lo tanto, no se puede atribuir a la selección sin más investigación. Por otra parte, muchas formas cultivadas han surgido a través de cruces y segregación de caracteres, pero no a través de simplemente fortalecimiento de caracteres individuales. Si restringimos nuestro análisis sólo a hechos bien atestiguados, nos encontramos, en primer lugar, que nada nuevo se produce por selección; en segundo lugar, que se obtiene la cantidad máxima de modificación cuantitativa en unas pocas generaciones (en su mayoría de tres a cinco) y que esta cantidad sólo se puede mantener a través de la selección constante. En caso de que la selección se detenga, resultará una regresión proporcional a la longitud de tiempo requerido para el progreso. En resumen, en cuanto a los hechos nos enseñan, las nuevas especies no surgen por selección. Pero si los cambios cualitativos fueron producidos por alguna otra causa, la selección probablemente sería un principio potente para explicar por qué algunas peculiaridades sobreviven y otras desaparecen.
La pregunta es si los cambios en el ambiente pueden proveer tal causa. No puede haber duda de que el ambiente sí influye en los organismos y los moldea de varias formas. Como prueba de esto solo necesitamos traer la atención a las diferentes formas de plantas alpinas y del valle, a la formación de las hojas de las plantas de acuerdo con la humedad, sombreado o insolación del hábitat, a la influencia de la luz y la temperatura sobre la formación de pigmento y coloración de la superficie, a las diferencias extrañas y considerables producidas, por ejemplo, la centinodia (“knotweed”) simplemente cambiando el medio ambiente, y así sucesivamente. Pero por lo que los experimentos reales muestran, los cambios de características y sutilezas de adaptación van de aquí para allá, por así decirlo, sin transgredir rangos definidos de variación. Además, no está del todo claro cómo pudo haber surgido la discontinuidad de las especies "por un entorno continuo, ya sea que actúe directamente, como diría Lamarck, o como un agente selectivo, como diría Darwin" (Bateson), a menos que uno tome en consideración la destrucción accidental y el aislamiento de formas intermedias.
A pesar de estas conclusiones, se ha asumido que las diferencias individuales podrían conducir a la formación de nuevas especies bajo la influencia continua de la selección natural. Las muy conocidas formas Dinarda de Wasmann pueden servir como ejemplo. Las cuatro formas del escarabajo errante, Dinarda, a saber D. Mäkeli, D. dentata, D. Hagensi y D. pygmæa, tienen una cierta relación respecto al tamaño con las cuatro formas de hormigas, Formica rufa, sanguinea, exsecta, fusso-rufibarbis, y con sus nidos, en los que viven como huéspedes tolerados. D. Märkeli, que mide 5 mm de largo, vive con F. rufa, que es comparativamente grande y construye espaciosos nidos de colina. D. dentata, que mide 4 mm. de largo, vive con F. sanguinea, que es comparativamente grande, pero construye pequeños nidos de tierra. D. Hagensi, que mide de 3 - 4 mm. de largo, vive con F. exserta, que es más pequeña que F. sanguinea, pero construye un nido de colina bastante amplio. D. pygmæa, que mide 3 mm. de largo, vive con F. fusso-rufibarbis, que es relativamente pequeña y construye pequeños nidos de tierra. Además, las tres primeras hormigas nombradas son de dos colores (rojo y negro) y así mismo son los correspondientes Dinarda. La última hormiga nombrada, sin embargo, es de un color oscuro más uniforme, como lo es también el correspondiente Dinarda.
Ahora la zoogeografía comparada contiene algunas indicaciones según las cuales la similitud de color y proporción de tamaño debe atribuirse a una adaptación real. Pues (1) hay regiones en Europa Central en las cuales solo se encuentran la F. sanguinæa con D. dentata, y se encuentran F. rufa con D. Märkeli', mientras que F. exserta y F. rufibarbis no hospedan a ninguna forma de Dinarda. (2) En segundo lugar, hay distritos en los que viven las cuatro formas de Dinarda con sus cuatro huéspedes y, sin embargo, casi nunca muestran formas transicionales. (3) En tercer lugar, en otras partes hay formas intermedias más o menos continuas. D. Dentato- Hagensi viviendo con F. exserta, y D. Hagensi-pygmæa viviendo con F. fusco-rufibarbis. Mientras más un Dinarda se acerca a la forma de D. pygmæa, más frecuentemente se encuentra con una F. fusco-rufibarbis. A todo esto se debe añadir que la adaptación en general parece haber ido al mismo paso que la liberación histórica de Europa Central del hielo, aunque numerosas excepciones se deben explicar por circunstancias locales, especialmente por el aislamiento. Consideramos estos hechos, estamos inclinados a creer que D. pygmæa especialmente presenta un ejemplo de adaptación real in fiori, aunque esta adaptación no se puede llamar una progresiva, dado que las formas más recientes Hagensi y pygmæa, son solo de tamaño más pequeño y de un color más uniforme. Pero al mismo tiempo, nos parece que la adaptación de la Dinarda no puede ser considerada como un ejemplo para ilustrar la evolución específica, ya que, como hemos demostrado en otra parte, hay muchos casos en la naturaleza —mencionamos sólo las razas y otros subdivisiones de la especie humana— que igualmente presentan diferentes grados de adaptación mucho más pronunciados que los encontrados en la Dinarda, pero que no son, y por esa razón no pueden ser, citados como ejemplos de la formación de nuevos caracteres específicos.
(2) Se presume que las variaciones individuales son mucho más importantes para la solución del problema de la evolución que las diferencias individuales; pues son discontinuas y constantes, y son, por lo tanto, capaces de explicar las lagunas entre las especies existentes y las de la paleontología. Usamos el término variación individual cuando, de entre un gran número de descendientes, algún individuo en particular se destaca por su diferencia del resto en una o más características que transmite sin cambios a la posteridad. Se dice que es peculiar a las variaciones individuales que no se pueden reducir a cruces. Si esto es posible, se habla de "variaciones analíticas". Las condiciones favorables para la aparición de una variación individual son ambiente alterado, una siembra liberal de la semilla y excelente alimento. Es un hecho notable que la fertilidad de las variaciones individuales disminuye considerablemente, y esto tanto más cuanto mayor es la desviación de los padres. Además, las formas de nueva producción son comparativamente débiles. Esta debilidad y la inclinación a la esterilidad son hechos que deben sopesarse cuidadosamente para determinar la probable importancia de las variaciones individuales para la evolución específica. Además —para nuestro conocimiento— en ningún caso se excluye que la forma que surge de repente puede rastrearse a cruces anteriores. Probablemente, el único caso que bastante generalmente se interpreta como que demuestra experimentalmente la evolución específica es el de la onagra observada por De Vries. Después de muchos fracasos con más de 100 especies, de Vries en 1886, decidió cultivar la onagra vespertina (Oenothera lamarckiana), cuya fertilidad extraordinaria había atraído su atención. Él eligió nueve ejemplares bien desarrollados y les trasplanta al Jardín Botánico de Amsterdam. Al principio el cultivo se continuó a través de ocho generaciones. En total examinó 50,000 plantas, entre las que descubrió 800 especímenes que se desviaron, que podrían ser dispuestos en siete grupos diferentes, como se muestra en la siguiente tabla:El espécimen de O. gigas (1895) fue autofecundado y produjo 450 formas O. gigas, entre las cuales había una sola forma enana, O. gigas-nanella. Las tres generaciones siguientes permanecieron constantes. O. albida fue una forma muy enfermiza aunque, gracias a la atención regular, logró producir progenie constante. Entre los vástagos de O. oblonga había un espécimen, albida, y en una generación posterior un espécimen de O. rubrinervis. O. rubrinervis probó ser tan fértil como la Lamarckiana, y además produjo una nueva variación, leptocarpa. La progenie de O. nanella fue constante, aunque entre los 1,800 vástagos de nanella en 1896 tres especímenes mostraron características de oblonga. O. lata era puramente femenina; pero, fertilizada con polen de otras variantes, produjo vástagos 15 a 20% O. lata. O. scintillans no fue constante. Según las observaciones de De Vries (desde 1886), también se originaron nuevas formas en la naturaleza, pero sucumbieron en la lucha por la existencia. Las diferencias entre las formas individuales se relacionan a varias partes y grados de desarrollo, aunque en muchas son muy leves. Las plantas se vuelven ya sea más fuertes o más débiles, con hojas más anchas o más estrechas; las flores se vuelven más grandes y amarillo oscuro, o más pequeñas y livianas, el fruto más grande o más pequeño, la piel exterior, más áspera o más suave, etc.
Puede admitirse que la Œnothera ha desarrollado formas constantes correspondientes a la llamada "especie pequeña o elemental." Sin embargo, la pregunta es si las formas son realmente nuevas o si le den su origen a algún cruce original inesperado. De hecho, si hemos de suponer un cruce previo, quizás O. Lamarckiana y O. sublinearis, entonces la O. Lamarckiana de Hilversum había tenido las diferentes variaciones en una forma latente y a través del cultivo gradualmente revirtió al producir diferentes variaciones. En cualquier caso, no puede haber ninguna cuestión de un desarrollo progresivo, pues la razón de que ninguna de las nuevas formas muestra el más mínimo progreso en la organización o incluso en el desarrollo de cualquier tipo avanzando en esa dirección.
(3) Cruces y Segmentaciones Mendelianas: Apenas se puede considerar que la producción cruzada en la naturaleza es un factor en el desarrollo progresivo de las especies; en particular, formas de diferentes grados de organización no se cruzan, y si lo hicieran, todas las desviaciones pronto serían igualadas de acuerdo a las leyes del azar y la probabilidad. Tanto mayor parece ser la importancia de las segmentaciones mendelianas. El lector puede conocer que los famosos experimentos del abad Mendel fueron realizados en siete diferentes pares de caracteres que él cruzó entre ellos, y luego, al permitir que el cruzamiento se autofertilizara, continuó el cultivo de las plantas a través de una serie de generaciones. En la primera generación se encontró que los vástagos exhibieron sin excepción el carácter de uno de los padres, y el del otro padre no apareció en absoluto. Por lo tanto, Mendel llamó “dominante” al primer carácter —el prevaleciente— y llamó “recesivo” al otro. En la siguiente generación, que fue producida dejando que el cruce se autofertilizara, apareció el carácter recesivo y, además, en unas proporciones definidas. En un promedio esta proporción fue 2.89:1 ó 3:1. En la segunda generación 75% del número total de plantas exhibió el carácter dominante, y el 25%, el recesivo. En ninguno de los dos casos se observaron formas intermedias. En la tercera generación la progenie de los recesivos fue constante y se mantuvo recesivos puros, pero entre los vástagos de los dominantes algunos se mantuvieron dominantes constantes, mientras que otros eran híbridos. La proporción promedio de los dominantes constantes (D) a cruce variable (DR) fue 1:2. Así, además el 25% de recesivos constantes (R), hubo también 25% (1/3 de 75%) dominantes constantes (D) y 50% (2/3 de 75%) cruces variables (DR) ó 1D + 2DR + 1R. La misma proporción resultó de las siguientes generaciones de cruces, y desde 1900 esto ha sido confirmado por otros investigadores en el caso de otras plantas (por ej., maíz) y también de animales (por ej. ratones grises y blancos).
Por lo tanto, la regla de segmentación de Mendel dice así: Los híbridos de dos caracteres diferentes producen semillas, la mitad de las cuales de nuevo desarrollan las formas híbridas, mientras que la otra mitad produce progenie que se mantiene constante, y posee los caracteres dominantes y recesivos en igual proporción. Un simple análisis de esta regla muestra que consta de tres partes: (a) los caracteres de los padres están unidos por la fertilización, sin perder por ello su pureza e independencia; (b) en la progenie los caracteres de ambos padres pueden de nuevo ser separados entre sí; (c) el carácter de uno de los padres puede ocultar completamente el del otro. Según investigadores posteriores, esta última parte de la regla no necesariamente se relaciona con las otras dos partes. Podemos añadir que la regla de Mendel también es válida para la progenie de los híbridos en el que varios caracteres constantes se combinan entre sí, y que en ella se encuentra una espléndida confirmación de la teoría moderna de la célula. Por lo tanto, el cruce de ninguna manera conduce a la mezcla de características. Estas, por el contrario, siguen siendo puras, o, a lo sumo, forman nuevas combinaciones o se dividen en componentes más simples. Por lo tanto, está bien fundada la idea de que las lagunas en la naturaleza se originan a través de dicha segmentación. Pero al presente apenas se puede contestar la pregunta de si la idea ha de aplicarse a la formación de especies, y cómo esto se va a llevar a cabo. Sin embargo, esto sí es evidente: que no hay progreso en la organización como tampoco existe ningún desarrollo progresivo específico, provocado por la segmentación.
De ahí resulta esta importante conclusión: que la idea central de las teorías de evolución modernas -—a saber, desarrollo específico progresivo— hasta el presente no ha recibido ninguna confirmación a partir de la observación del mundo de los organismos tal como existe ahora. Es muy cierto, sin embargo, que una serie de experimentos ha probado que la plasticidad de los organismos es muy considerable; de modo que, en un ambiente constante, y por variaciones individuales, se pueden producir cambios que un sistemático podría clasificar como específico o incluso genérico, si no fuera claro a partir de otras fuentes que no son tales. Del mismo modo las formas podrían desarrollarse por segmentación, cuyas características serían suficientes "para constituir diferencias específicas a los ojos de la mayoría de los sistemáticos, si los coleccionistas conociesen por experiencia propia a las plantas o los animales" (Bateson). Sin embargo, estos criterios no tienen sentido para la demostración de la formación de especies. La cuestión de la transmisión de los caracteres adquiridos no se ha decidido de ninguna manera. De la doctrina de la propagación resulta que sólo se pueden transmitir los caracteres según están contenidos en las células germinales o los cuales han sido ya sea directa o indirectamente transmitidos a ellas. Por lo tanto, es claro que todas las peculiaridades adquiridas por las células del cuerpo a través de la influencia del medio ambiente, o por uso o desuso, sólo pueden ser heredadas si son entregadas, por así decirlo, a las células germinales. Pero es inútil discutir la cuestión antes de que tengamos suficiente evidencia experimental de que los caracteres adquiridos se heredan.
Argumento Paleontológico
Argumento Morfológico
Argumento Ontogenético
Argumento Biogeográfico
Conclusiones Generales
Fuente: Muckermann, Herman. "Evolution." The Catholic Encyclopedia. Vol. 5, pp. 654-670. New York: Robert Appleton Company, 1909. 18 Sept. 2016 <http://www.newadvent.org/cathen/05655a.htm>.
- Primera Parte traducida por Delma González Duarte
- Segunda Parte está siendo traducida por Luz María Hernández Medina.